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Sistemas circulatório e linfático

A importância do sistema circulatório
Enquanto os organismos unicelulares vivem em contato direto com o seu meio, as células dos organismos pluricelulares não estão todas em contato com o meio exterior. Entre cada célula e o meio do próprio organismo não se dá um intercâmbio efetivo, de modo que devem existir sistemas de transporte capazes de conduzir do meio exterior para as células os componentes necessários à sua vida. Consequentemente, todas as células de um ser pluricelular estão circundadas de um meio interno, que é formado, na verdade, por um conjunto de fluidos que as banha e alimenta, além de regular seu estado e realizar outras funções específicas.
Se nos animais este meio interno é formado pelo líquido intersticial, o sangue e a linfa, nos vegetais o meio interno é formado pela seiva bruta e pela seiva elaborada. Todos estes fluidos, para chegar às diversas células do organismo, são movidos por um complexo e eficiente mecanismo de transporte. Nos animais, o meio interno é conduzido por vasos sanguíneos e linfáticos. No caso dos vegetais, existem sistemas condutores (xilema e floema) que cumprem a mesma função.
O sistema circulatório nos animais
O médico e fisiologista inglês William Harvey (1578-1657) descreveu a circulação do sangue e o fisiologista francês Claude Bernard (1813-1878) definiu o meio interno. Este último compreende o líquido que banha as células, denominado líquido intersticial, assim como o fluido que circula pelos vasos sanguíneos (o sangue) e o que circula pelos vasos linfáticos (a linfa).Retrato do médico e fisiologista inglês William Harvey. A sua descrição da circulação sanguínea humana é considerada um dos maiores avanços científicos do séc. XVII.
Todos estes fluidos são constituídos principalmente de água, na qual se encontram dissolvidas muitas substâncias orgânicas e inorgânicas. São de vital importância os íons como o sódio, o cloro, o bicarbonato, o potássio, o magnésio e os fosfatos. A diferença de concentração iônica entre o interior e o exterior das células é fundamental para as contínuas trocas de moléculas que ocorrem entre a célula e o meio.
Nos invertebrados que carecem de sistema circulatório definido, existe um líquido claro e aquoso, formado por água, algumas células, proteínas e sais em solução. Nos invertebrados com sistema circulatório aberto circula a hemolinfa, enquanto os vertebrados têm o sangue como líquido circulatório. O sangue é um líquido complexo, constituído por plasma (água, proteínas, sais e gases em dissolução) e elementos celulares (hemáceas - glóbulos vermelhos -, leucócitos - glóbulos brancos - e plaquetas).
Os diferentes sistemas circulatórios
Os animais unicelulares extraem diretamente do meio as substâncias nutritivas e gases, através da difusão e transporte pelas membranas.
Os animais pluricelulares de organização simples, como as esponjas e os cnidários, utilizam a água na qual vivem como meio de transporte. Esta é impelida por movimentos de cílios ou flagelos, passa por uma série de vasos e cavidades, estabelecendo-se uma corrente com a ajuda da qual a água passa à espongiocele, única cavidade interna das esponjas e para a gastrocele, cavidade interna dos celenterados e, por meio de células mais ou menos especializadas, efetua-se a absorção de gases e nutrientes e a excreção de substâncias.
Em animais de maior tamanho e complexidade, desenvolvem-se sistemas de transporte bem diferenciados. Durante o desenvolvimento embrionário, o sistema circulatório (vasos e coração) cria-se a partir do mesoderma, folheto embrionário que delimita o celoma. Este tipo de sistema circulatório, constituído por um coração propulsor de sangue e por vasos circulatórios pode formar um circuito fechado (sistema circulatório fechado) ou um circuito aberto (sistema circulatório aberto).O prmeiro é característico dos anelídeos, moluscos cefalópodes e vertebrados.
Nos animais que possuem um sistema circulatório aberto, a hemolinfa bombeada pelo coração circula livremente pelo hemocele, cavidade interna cuja origem embrionária é a blastocele. Uma vez que, nestes animais, o líquido extracelular não está separado do plasma sanguíneo e da linfa, o volume sanguíneo é grande. De fato, pode representar até 40 % do volume do corpo do animal, muito superior à porcentagem verificada nos animais de circulação fechada, nos quais o volume de sangue pode representar unicamente 5% do total do seu corpo. Este tipo de sistema circulatório é característico dos moluscos (com exceção dos cefalópodes) e artrópodes.
Sistemas circulatórios dos invertebrados
Não há sistema circulatório nos poríferos, cnidários, platelmintos e nematelmintos. Os moluscos (exceto gastrópodes) e artropodes possuem sistemas circulatórios abertos, formados por um coração dorsal que impele o sangue até uma artéria anterior que se abre ao hemocele, na qual as células podem absorver gases e captar nutrientes, ao mesmo tempo que devolvem ao líquido hemático as substâncias rejeitadas pelo seu metabolismo.
Sistema circulatório dos insetos. A hemolinfa, impelida pelo coração, circula através da aorta e das artérias, irrigando as diferentes partes do corpo e os órgãos do hemocele.

Nos moluscos, o coração é dividido por fortes paredes musculares. Estas apresentam duas aurículas, que recebem a hemolinfa das brânquias, e um ventrículo, que impulsiona a hemolinfa até a artéria anterior. O coração está rodeado por um pericárdio, cobertura fibrosa cuja função é criar uma pressão negativa, necessária para que a hemolinfa ocupe as aurículas. Nos bivalves existem corações suplementares, na base das brânquias, que aumentam a pressão sanguínea, de forma a melhorar a eficiência da circulação aberta. A hemolinfa circula desde a artéria anterior até os seios ou lacunas, nos quais se encontra subdividido o hemocele, e é novamente recolhida por vasos que a levam até às brânquias (ou ao pulmão, no caso dos gastrópodes terrestres), para ser uma vez mais impulsionada até o coração dorsal. As lacunas hemocélicas podem estar muito desenvolvidas, como no caso dos bivalves, ou pouco desenvolvidas, como nos gastrópodes. Nos cefalópodes, a circulação passa a ser totalmente fechada, uma vez que as lacunas hemocélicas são substituídas por capilares sanguíneos.
Os artrópodes possuem um coração dorsal e tubular, com aberturas laterais chamadas ostíolos, pelas quais entra a hemolinfa contida no seio pericárdico. Quando o coração se contrai, a hemolinfa é impulsionada para a frente e as válvulas ostiolares impedem o seu retrocesso. O vaso anterior verte a hemolinfa nas lacunas hemocélicas, em que se produz o intercâmbio de metabolitos nas células. Depois, a hemolinfa regressará ao coração passando pelo aparelho excretor, no qual lançará as substâncias de excreção celular. Nos artrópodes aquáticos, a hemolinfa chega às brânquias por meio de canais nos quais ocorre intercâmbio gasoso.
Nos equinodermos existe um sistema, formado por uma série de tecidos fechados em lacunas e seios hemocélicos, que contêm uma hemolinfa parecida ao meio aquático salino, denominada hidrolinfa.
Os anelídeos têm um sistema circulatório fechado, baseado em dois vasos principais: um dorsal, que leva o sangue à parte anterior do corpo, e outro ventral, que leva o sangue em sentido contrário até a parte posterior do animal. O vaso dorsal impele o sangue por meio de movimentos peristálticos da musculatura do animal. Por meio de cinco arcos aórticos, em posição lateral, o sangue passa do vaso superior ao inferior. Estes arcos são contráteis e atuam como se fossem corações auxiliares, mantendo um constante fluxo de sangue no vaso ventral. Também existem, em posição lateral, pequenos vasos que repartem o sangue até os capilares que chegam a todos os tecidos.
Sistemas circulatórios nos vertebrados
Nos vertebrados, os sistemas circulatórios são fechados. São formados por um coração ventral, que bombeia sangue às artérias que vão se ramificando e estreitando, até se transformarem em arteríolas que se ramificam e se estreitam em um sistema de capilares. O sangue passa dos capilares a vênulas e veias cada vez maiores, que devolvem o sangue ao coração. Este sistema de circulação, mais eficiente do que os anteriormente expostos, é típico de animais grandes ou ativos, uma vez que o sistema de capilares distribui, de forma eficiente, os nutrientes e o oxigênio a todas as células. A pressão sanguínea é muito mais alta que nos sistemas abertos e éproduzida uma contínua filtragem do líquido hemático até o meio intersticial, que é recuperado pelo sistema linfático ou devolvido ao próprio sistema circulatório.
Evolução do sistema circulatório nos vertebrados
No estudo do sistema circulatório dos vertebrados observa-se uma evolução, que vai desde o sistema de circuito único, nos peixes, ao sistema de circulação dupla, nos vertebrados pulmonados.
Esquema do sistema de dupla circulação. O lado esquerdo bombeia sangue oxigenado (marcado em vermelho) a todo o corpo, enquanto o lado direito impele sangue não oxigenado (azul) até os pulmões.

Nos peixes, o coração é bicameral(um átrio e um ventrículo). O único átrio existente recebe o sangue do sistema venoso por meio do seio venoso. O ventrículo impulsiona o sangue até os arcos branquiais por meio do cone arterial, no qual será oxigenado, para depois ser distribuido a todas as células pelo sistema arterial. Nos anfíbios observa-se o primeiro passo em direção ao coração de três câmaras. Neste grupo, a aurícula está parcialmente dividida em duas metades por um tabique incompleto. O sangue venoso procedente do corpo chega ao coração pela aurícula direita, enquanto o sangue oxigenado, que vem do pulmão, entra pela aurícula esquerda. Estas duas correntes de sangue quase não se misturam no seu caminho até o ventrículo. O cone arterial divide-se longitudinalmente em dois canais, de modo que do coração saem duas correntes de sangue: uma é enviada ao pulmão por um sistema arterial e a outra é enviada ao sistema arterial visceral do organismo.
Todos os répteis possuem um coração triloculado (com três câmarascâmaras - dois átrios e um ventrículo), exceto os crocodilos e jacarés, cujo coração é já tetraloculado (com quatro câmaras). Na estrutura triloculada, o ventrículo está parcialmente dividido por uma divisória incompleta, de forma que, à saída do coração, ocorre uma mistura, ainda que escassa, de sangue oxigenado e não oxigenado. O cone arterial e o seio venoso são estruturas que não existem nos répteis, uma vez que se incorporaram ao novo coração. Mesmo nos crocodilianos (crocodilos e jacarés) há mistura de sangue, pois as artérias (pulmonar e aorta) que saem do coração possuem uma intercomunicação.
As aves possuem um coração com quatro cavidades (dois átrios e dois ventrículos) e é nesse grupo que surge, pela primeira vez, uma verdadeira dupla circulação, sem mistura de sangue, com um circuito sistêmico, que proporciona sangue oxigenado aos órgãos corporais e um circuito pulmonar, que envia aos pulmões sangue pobre em oxigênio. Ao átrio esquerdo do coração chega o sangue oxigenado dos pulmões que, depois de passado para o ventrículo esquerdo, será impelido à artéria aorta (que nesse grupo é virada para a direita) e para outras artérias, encarregadas de distribuir o oxigênio aos órgãos do corpo. O átrio direito recebe sangue pouco oxigenado pela veia cava e envia o sangue para o ventrículo direito e este o bombeia aos pulmões, por meio das artérias pulmonares, para realizar o intercâmbio de gases.
Nos mamíferos, o coração tetraloculado é similar ao das aves, com os lados esquerdo e direito completamente separados por divisórias. Neste grupo a aorta é virada para a esquerda. É um órgão musculoso, coberto por um saco fibroso e resistente, denominado pericárdio. Possui um sistema de válvulas para evitar o refluxo de sangue. A válvula tricúspide e a válvula mitral separam a aurícula do ventrículo no lado direito e esquerdo do coração, respectivamente. As válvulas aórtica e pulmonar estão situadas na base das respectivas artérias.
No coração dos mamíferos, entre os quais se inclui a espécie humana, existe um sistema de vasos sanguíneos bem desenvolvido, com artérias coronárias direita e esquerda, que partem da aorta. As batidas rítmicas do coração são reguladas pelo chamado nodo sinoauricular, que é um feixe de fibras musculares atípicas, localizado na parede da aurícula, que gera a contração para depois transmiti-la a todos os músculos cardíacos. O centro cardiovascular do bulbo raquidiano regula os parâmetros do sistema circulatório (pressão, pulso, fluxo sanguíneo, pH) por meio do sistema nervoso autônomo com base na informação captada pelos barorreceptores de artérias e veias, que detectam alterações na pressão, e dos quimiorreceptores, que são sensíveis às alterações de concentração de oxigênio e dióxido de carbono no sangue.
São vários os hormônios que intervêm na regulação da circulação sanguínea. A adrenalina aumenta o ritmo cardíaco, produzindo vasoconstrição periférica; a angiotensina ajuda a elevar a pressão sanguínea, e a histamina é vasodilatadora.
Apesar da aparente diversidade observada nos sistemas arterial e venoso dos vertebrados, os estudos embriológicos revelam que em todos eles predomina um mesmo plano de organização. À medida que o coração torna a sua compartimentação mais complexa, o sistema vascular vai modificando a sua rede ramificada de vasos. Assim, os seis pares de arcos aórticos existentes no estado embrionário de um vertebrado evoluirão dos peixes aos mamíferos, reduzindo o seu número e originando as diversas ramificações do cajado superior da aorta, que é a curva que descreve esta artéria após a sua saída do ventrículo esquerdo.
Vasos sanguíneos: artérias, veias e capilares
Os vasos sanguíneos que partem do coração são as artérias, enquanto os que aí desembocam são chamados veias. É pela cavidade central dos vasos que circula o sangue. A parede interna deles tem três camadas ou túnicas: a interna, a média e a externa ou adventícia. A túnica interna, formada por um endotélio e uma camada elástica, é muito mais fina nas veias. A túnica média, formada por uma lâmina elástica e uma musculatura lisa, apresenta um grande desenvolvimento nas artérias, conferindo-lhes um elevado grau de elasticidade e contratilidade. A adventícia, por sua vez, é formada, tanto nas veias como nas artérias, por fibras elásticas e colágeno. A pressão sanguínea no interior das veias é muito inferior à verificada nas artérias, motivo pelo qual o retorno venoso ao coração é facilitado pela ação de válvulas.
Sistema linfático do ser humano. Como nos restantes vertebrados, no ser humano o sistema linfático devolve a linfa ao sistema circulatório.

Os capilares sanguíneos são vasos microscópicos que costumam ligar arteríolas com vênulas. A sua função é permitir o intercâmbio de nutrientes e substâncias refugadas entre células e sangue, uma vez que apenas os capilares são suficientemente finos para penetrar entre os órgãos. Os órgãos mais ativos, como os músculos, rins e fígado, estão dotados de uma rede capilar mais extensa. De todas as camadas descritas para as artérias e as veias, só os capilares possuem uma camada de células endoteliais.
Os capilares são bastante permeáveis a íons, metabolitos pequenos e água. A pressão do sangue no interior dos capilares arteriais faz com que os líquidos tendam a sair para o espaço intersticial, em que as células podem captar os nutrientes. Para que este sistema seja eficaz, os líquidos extravasados devem voltar à entrar na corrente circulatória, movimento que se efetua pela diferença de pressão osmótica. Em geral, o fluxo de saída é maior que o de entrada. O líquido excedente, chamado linfa, é recolhido pelos capilares do sistema linfático, que, posteriormente, devolvem-no ao circuito sanguíneo próximo às veias do pescoço. Ao longo dos vasos linfáticos encontram-se nódulos, ou gânglios linfáticos, que filtram partículas estranhas, por exemplo bactérias, nos quais são gerados linfócitos, células produtoras de anticorpos, fundamentais para o funcionamento do sistema imunológico.
Sistema cardiovascular do ser humano. É formado pelo coração e pelos vasos sanguíneos: as artérias (em vermelho) e as veias (em azul).

A circulação nos vegetais
Os talófitos, vegetais desprovidos de caule, raiz e folhas, vivem, geralmente, em meios aquáticos e absorvem sem problemas a água do seu meio através das membranas semipermeáveis das suas células, enquanto as cormófitas, que colonizaram o meio terrestre, fazem-no através de tecidos e órgãos especializados. É por esta razão que as plantas com raiz, caule e folhas (cormófitas) se denominam plantas vasculares, uma vez que desenvolveram um sistema de transporte para nutrir cada uma das suas células.
Sistemas condutores nas cormófitas
As células dos tecidos condutores das cormófitas são tubulares e alongadas na direção do transporte.
O floema, que serve para o transporte de matérias orgânicas sintetizadas pela planta (seiva elaborada), compõe-se de células vivas dispostas em séries longitudinais e unidas entre si por poros abertos na parede de celulose que as liga.
O xilema é constituído por tubos lenhosos formados por células mortas, dispostos em fila, e de seção circular ou poligonal. Servem para a condução da água e dos sais minerais (seiva bruta) e as suas paredes celulares costumam apresentar um grau relevante de lignificação. Dividem-se em traqueídes, com paredes de separação perfuradas e oblíquas, e traqueias, sem divisão intermediária. Os traqueídes são típicos das gimnospermas (plantas que possuem sementes descobertas, como os pinheiros). As traqueias são típicas das angiospermas (plantas que possuem sementes encerradas em frutos). Muitas traqueias, unidas pelos extremos, constituem um vaso xilemático. Estes vasos compõem uma rede de condutos que se propaga por toda a planta, levando água e sais minerais às células.
Visto que traqueias e traqueídes são elementos mortos, o trânsito da água pelo seu interior é muito eficiente. Ainda que estejam orientadas no sentido longitudinal da planta, também existe um certo movimento lateral da seiva, visto que as paredes celulares se encontram perfuradas por numerosos poros de comunicação, que ligam os condutos xilemáticos entre si ou a outros tecidos.
A disposição relativa dos feixes do floema (crivosos) e xilema (lenhosos) é característica de cada grupo de plantas vasculares. O seu crescimento secundário, a partir da troca, determina a grossura de troncos e raízes. Nas plantas com crescimento secundário, xilema e floema dispõem-se em forma de anéis concêntricos. No caso das árvores de clima temperado, distinguem-se anéis de primavera, maiores, e anéis de outono, menores.
Desenho de um feixe vascular (esquerda) e detalhe de um tubo lenhoso do xilema (direita). Cada feixe contém dois tipos de tecido: o xilema, que transporta água e sais minerais desde as raízes até as folhas, e o floema, que distribui moléculas orgânicas pelas diferentes partes da planta.

Condução da água por meio do xilema
Em uma planta em crescimento existe uma fase de água líquida contínua que se dissemina desde a epiderme da raiz até as folhas. O processo de transpiração ou evaporação é a força motriz mais importante para o movimento da mesma. A pressão de saturação da água na atmosfera é menor do que no interior das folhas, razão pela qual se gera um gradiente que obriga a água a se deslocar de dentro para fora da folha. Em resposta a este gradiente de potencial hídrico criado pela transpiração, a água entra nas raízes (tensão e coesão). A penetração da água nos vasos condutores ocorre por meio do contínuo citoplasmático estabelecido pelos plasmodesmas (orifícios nas paredes celulares), que põem em contato o interior das células vegetais vizinhas.
Circulação da água por uma planta. Este fenômeno é possível devido ao gradiente decrescente de potencial hídrico estabelecido entre as raízes e as folhas.

Uma vez no interior do vaso xilemático, a água sobe pelos feixes dos vasos lenhosos até o caule. Em seguida, os condutos abrem caminho pelos nervos das folhas e a água passa às células do tecido e se evapora através da epiderme foliar.
A seiva bruta contém água e sais minerais nela dissolvidos. Os processos de absorção de íons obedecem aos princípios de permeabilidade da membrana plasmática, que permitem que estes íons entrem e saiam das células de forma passiva, facilitando o transporte ativo. A parede celulósica das células vegetais é permeável a qualquer tipo de substância em solução aquosa.
Distribuição de substâncias orgânicas por meio do floema
As substâncias orgânicas obtidas por meio da fotossíntese devem ser distribuídas, partindo das folhas, a todos os órgãos da planta, que são necessários para o seu metabolismo e para seu crescimento. O papel do floema neste transporte é bem conhecido hoje em dia. A unidade de transporte presente nas angiospermas é o tubo crivoso, enquanto as gimnospermas têm células crivosas, que não formam séries longitudinais mas estão ligadas por crivos.As plantas carnívoras têm glândulas que digerem as proteínas dos insetos, libertando aminoácidos que serão o seu suplemento nutricional. Nephentes, planta carnívora de Madagascar.
O tecido do floema apresenta células acompanhantes das células crivosas, que intervêm na sua manutenção como células vivas. O transporte de substâncias orgânicas parte dos centros de produção, dirigindo-se às zonas de consumo ou armazenamento da planta.
Os açúcares, em particular a sacarose, são os componentes mais abundantes da seiva elaborada (mais de 90 % da matéria seca total). Também se encontram outros açúcares derivados (rafinose, sorbina, manitol e dulcitol), aminoácidos, alguns hormônios vegetais (auxinas e giberelinas) e, em menor quantidade, alguns íons (potássio, fosfato e cloreto).

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