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Célula

A unidade anatômica, funcional e genética dos seres vivos
Todos os seres vivos são formados por células. Alguns organismos são unicelulares, como as bactérias e os protozoários, e outros são pluricelulares, como o besouro e o ser humano. Neste caso, os milhares e milhares de células que constituem o organismo especializam-se e organizam-se em tecidos, órgãos, aparelhos e sistemas que desempenham eficientemente, as funções do organismo como um todo.
A maioria das células é tão pequena que é absolutamente impossível observá-las a olho nu ou mesmo com uma lupa potente. Por isso, as principais descobertas no campo da biologia celular têm sido paralelas ao desenvolvimento e aperfeiçoamento dos microscópios.
O físico, astrônomo e naturalista inglês Robert Hooke (1635-1703) foi o primeiro a observar uma célula e quem lhe atribuiu o nome.
No início do século XIX, o aparecimento de microscópios de alta precisão permitiu a observação detalhada de células vivas e, pouco tempo depois, descobriu-se que estas pequenas unidades tinham no seu interior um núcleo. O núcleo foi pela primeira vez observado e então batizado pelo botânico britânico Robert Brown (1773-1858).
Avanços posteriores no campo da microscopia levaram dois cientistas alemães, o botânico Mathias Jakob Schleiden (1804-1881) e o naturalista, especialista em histologia animal, Theodor Schwann (1810-1882), a afirmar que todos os organismos eram formados por células. Finalmente, em 1855, o médico alemão Rudolf Virchow (1821-1902) formulou o princípio segundo o qual omnia cellula ex cellula (toda a célula provém de outra célula). Ou seja, que toda célula se origina da divisão de outra célula.
Estas descobertas resumiram-se na chamada teoria celular, que descreve a célula como a unidade anatômica, fisiológica e genética de todos os seres vivos. Atualmente, esta teoria resume-se em quatro enunciados ou princípios fundamentais:
  • — É a unidade anatômica que integra o corpo de todos os seres vivos.
  • — É a unidade fisiológica de todos os seres vivos.
  • — Originam-se a partir de outras células, por meio da divisão celular.
  • — Transmitem a informação genética de uma geração para a outra.
Esta teoria representou o nascimento formal da biologia celular. A partir deste momento, com a ajuda de microscópios cada vez mais eficazes, esta ciência foi capaz de descrever, num primeiro momento, a anatomia e a estrutura das células e, depois, a sua fisiologia, reprodução e genética.
Organização celular
Embora exista uma quantidade infinita de organismos, as células podem ser categorizadas em apenas dois grupos, de acordo com a sua organização: células eucariontes e células procariontes. A diferença fundamental que se verifica entre ambos os tipos de organização é que as células eucariontes se caracterizam, essencialmente, pelo fato de o material genético estar inserido em um núcleo separado do citoplasma por uma membrana (a carioteca), ao contrário das células procariontes, nas quais o material genético está em contato direto com o citoplasma, sem nenhum envoltório.
Células eucariontes
A diversidade morfológica das células eucariontes é enorme. Existem células diminutas, como os neurônios do cerebelo (com 2 μm de diâmetro), e enormes, como o ovo da avestruz, poliédricas, como as dos vegetais ou as do epitélio dos animais, ou alongadas, como as musculares, ou mesmo ramificadas, como é o caso de muitos neurônios.
Membrana plasmática
Todas as células são limitadas por uma membrana plasmática que permite a comunicação das células com o meio ou as isola dele. Trata-se de uma lâmina fina de 7 nm de espessura, formada por uma dupla camada fosfolipídica com as extremidades hidrofílicas orientadas para o exterior da membrana e as cadeias hidrofóbicas face a face e voltadas para o interior da membrana. Além dos fosfolipídios, existem outras moléculas lipídicas que fazem parte desta estrutura, como os glicolipídios e o colesterol. Os fosfolipídios conferem fluidez à membrana, enquanto o colesterol lhe proporciona estabilidade mecânica. Os glicolipídios são lipídios com pequenas cadeias laterais de oligossacarídios (formando o glicocálix), estão relacionados com o reconhecimento do meio e só existem em células animais.
A membrana também possui proteínas imersas na dupla camada lipídica (atravessando toda a membrana) e outras situadas na zona externa da dupla camada (periféricas). Essas proteínas estão envolvidas nos processos de transporte de moléculas e íons entre o meio intracelular e o meio extracelular e nos processos de identificação de moléculas e de manutenção da estrutura da membrana.
Parede das células vegetais
As células dos organismos pluricelulares acumulam substâncias (em geral polissacarídios e proteínas) no espaço intercelular, com o objetivo de ficarem unidas, além de facilitar a passagem de moléculas de célula para célula. Este material constitui a matriz extracelular.
Um dos compostos mais importantes de matriz extracelular é a parede das células vegetais, uma estrutura rígida que pode alcançar vários micrômetros de espessura e atua como um verdadeiro exoesqueleto. Esta estrutura confere uma forma poliédrica às células vegetais e é formada por um retículo de fibras de celulose imersas numa matriz de pectina e hemicelulose.
A parede celular de uma planta adulta apresenta uma estrutura laminar devida às fases de crescimento do vegetal e à natureza dos seus componentes. Numa célula vegetal jovem recém-formada, a parede celular, ou primária, é composta de uma lâmina média, rica em pectina, e camadas de hemicelulose, celulose e pectina que se situam lateralmente. Na planta adulta a parede vai se tornando mais espessa, devido ao aumento das camadas de celulose debaixo da parede primária, constituindo a parede secundária. Em células especializadas, esta parede pode incorporar substâncias como a lignina, que confere resistência ao vegetal, a suberina e a cutina, que evita a desidratação das folhas.
Estrutura de uma célula vegetal. Os dois elementos característicos que a diferenciam da célula animal são a parede celular de celulose, que constitui uma proteção externa rígida, e os plastídios, orgânulos encarregados da fabricação e do armazenamento de nutrientes.

Citoplasma: citosol e citoesqueleto
O citoplasma constitui a maior parte da massa da célula. Nele estão imersos as organelas e a sua estrutura é formada por uma fração aquosa rica em nutrientes (citosol) e uma rede de proteínas que constituem o citoesqueleto.
O citosol, também chamado hialoplasma, é uma solução aquosa coloidal composta por todo tipo de moléculas (água, sais, lipídios, glicídios etc.). Nele ocorrem muitas das reações metabólicas celulares, além do transporte de substâncias.
O citoesqueleto é uma rede de fibras proteicas cuja missão é dar forma à célula e promover os seus movimentos. De acordo com o diâmetro das fibras, podemos distinguir microfilamentos (7 nm), filamentos intermediários (11 nm) e microtúbulos (28 nm). Os primeiros são formados por actina e miosina, proteínas responsáveis pela contração muscular, formação de pseudópodes e movimento das organelas celulares, enquanto os filamentos intermediários são constituídos por queratina, muito mais rija. Os microtúbulos são túbulos proteicos que se associam de diferentes formas, de acordo com a função a desenvolver, para formar estruturas importantes: os cílios, os flagelos, os centríolos e o fuso acromático.
Citoplasma: orgânulos citoplasmáticos
O citoplasma da célula eucariota contém diversas organelas, compartimentos com enzimas próprias para desenvolver determinadas funções. Deste modo, a célula pode realizar, sem interferências, muitas reações metabólicas diferentes ao mesmo tempo, que, de outra forma, seriam incompatíveis. No entanto, é importante destacar que existe um fluxo de moléculas entre as organelas. Esse fluxo é regulado pelos receptores químicos das membranas das organelas
O retículo endoplasmático
Um dos compartimentos presentes em todas as células é o retículo endoplasmático (RE), cuja membrana constitui mais da metade da membrana total da célula. Está organizado numa rede labiríntica de túbulos e vesículas achatadas, e interligados por um espaço interno único. O seu principal papel é fabricar ou substituir as membranas dos outros orgânulos.
Existem dois tipos de RE: o rugoso (RER) e o liso (REL). O nome rugoso deve-se ao fato de a superfície da membrana estar repleta de ribossomos, organelas responsáveis pela produção de proteínas. Estes ribossomos, que também podem ser encontrados livres no citoplasma, são formados por duas subunidades, uma maior e outra menor, que se associam ou dissociam em função da atividade do ribossomo. Cada subunidade é composta por diversas moléculas de RNA-ribossômico e diferentes proteínas, com função tanto estrutural como enzimática.
O retículo liso (REL), que não apresenta ribossomos na membrana, encarrega-se da síntese de lipídios de membrana, fosfolipídios e colesterol, assim como da libertação do íon cálcio, necessário para a contração muscular, e para a hidrossolubilização de tóxicos lipossolúveis, função tipicamente hepática.
O complexo de Golgi
O complexo de Golgi, descrito pelo físico e biólogo italiano Camillo Golgi (1843-1926) em 1898, é formado por cisternas membranosas e achatadas que se unem em grupos de quatro a seis para formar um dictiossoma, ao qual se associam diversas pequenas vesículas esféricas (vesículas de Golgi ou de secreção), encarregadas do transporte e secreção de substâncias.
Existe uma relação estreita entre o retículo endoplasmático e o complexo de Golgi, uma vez que muitas das proteínas armazenadas no lúmen do RE são transportadas em vesículas por ele geradas (vesículas de transição) até os dictiossomas, onde se incorporam às cisternas golgianas.
As mitocôndrias
As mitocôndrias encarregam-se de transformar a energia do alimento (glicose) em energia acessível para os processos celulares (ATP). São organelas vesiculares e estão envoltas por duas membranas, uma externa e outra interna. A membrana interna forma umas pregas, as cristas mitocondriais, que aumentam a sua superfície interna de contato com a matriz mitocondrial. É nessas cristas onde ocorre a fosforilação oxidativa, ou seja, a síntese de ATP nas cadeias respiratórias. O meio interno, a matriz mitocondrial, contém enzimas e DNA mitocondrial e é onde ocorrem as reações do ciclo de Krebs.
Os cloroplastos
Os cloroplastos (depósitos de clorofila), que só estão presentes nas células vegetais, pertencem, juntamente com os amiloplastos (depósitos de amido), à família dos plastídios, orgânulos vesiculares que armazenam substâncias no seu interior. A sua estrutura é semelhante à das mitocôndrias, mas têm um meio interno, o estroma, onde se realiza a assimilação do carbono, ou seja, o ciclo de Calvin. Este estroma aparece limitado por uma espécie de sacos planos, os tilacoides, que se encontram empilhados formando um granum. Nas suas membranas encontram-se os pigmentos fotossensíveis, como a clorofila, e a cadeia enzimática de transporte de elétrons que participa no processo de síntese.
Tal como as mitocôndrias, os cloroplastos têm o seu próprio DNA, sendo capazes de dividir-se independentemente da célula.
Núcleo
O núcleo contém a informação genética e é responsável pelo funcionamento da célula e por sua reprodução.
É a maior organela celular e o seu volume mantém uma relação constante com o volume da célula, de maneira que quando esta relação deixa de existir, a célula entra em divisão. Durante a fase da divisão celular, o núcleo se desfaz. Qualquer núcleo que seja visível é interfásico, ou seja, encontra-se entre duas fases de divisão. Apesar de o núcleo ser visível num microscópio óptico, a sua estrutura interna só pode ser observada num microscópio eletrônico, que mostra a carioteca, o carioplasma, a cromatina e o nucléolo.
A carioteca é uma dupla membrana porosa que se origina no RE, cujos complexos poros permitem o movimento de ribossomos. No seu lado interno existe uma estrutura proteica fibrosa chamada lâmina, que se relaciona com a reorganização nuclear após a mitose.
O carioplasma é o meio aquoso do interior do núcleo e nele se encontram tanto as proteínas necessárias para a transcrição como os nucleotídios e as enzimas.
A cromatina, facilmente identificável com corantes básicos, é o DNA associado às proteínas chamadas histonas. As regiões onde a cromatina está pouco condensada, eucromatina, correspondem àquelas em que se realizam a transcrição dos genes, enquanto as áreas mais densas, heterocromatina, seriam as partes que não estariam sendo transcritas.
O nucléolo é uma estrutura que produz o RNA e se localiza entre os filamentos de cromatina, justamente onde o DNA codifica RNA-ribossômico. Tanto o volume como o número de nucléolos de uma célula estão diretamente relacionados a sua capacidade de sintetizar proteínas.
Estrutura de uma célula animal e detalhe do núcleo. Na célula animal observam-se todas as características eucarióticas essenciais, entre as quais se destaca a presença de uma membrana nuclear e de orgânulos citoplasmáticos.

Células procariontes
As células procariontes são mais primitivas do que as eucariontes, pois surgiram antes destas, o que se reflete na sua organização mais simples. A característica principal que as identifica é a ausência da membrana nuclear, de modo que o seu DNA se encontra livre no citoplasma, onde ocupa uma posição central. No entanto, outras particularidades diferenciam-nas das células eucariontes. O citoplasma é bastante simples, uma vez que não existem retículo endoplasmático, complexo de Golgi, mitocôndrias, nem plastos de nenhum tipo. As únicas organelas que existem são os ribossomos e, em bactérias capazes de realizar a fotossíntese, os corpúsculos denominados cromatóforos, equivalentes aos cloroplastos da célula vegetal, embora com morfologia e organização diferentes. Alguns procariontes têm estruturas que lhes conferem mobilidade, como cílios ou flagelos, embora a estrutura destes seja diferente da dos cílios e flagelos da célula eucarionte.
O DNA das células procariontes consiste numa única molécula em forma de anel fechado que se agrupa no centro da célula. Esta molécula não se associa a proteínas histonas, como ocorre na célula eucarionte.
A origem das células
Segundo algumas teorias, os primeiros compostos orgânicos simples formados na atmosfera primitiva da Terra foram arrastados até os lagos e oceanos, onde formaram estruturas moleculares cada vez mais complexas, como proteínas, ácidos nucleicos etc., os componentes essenciais da célula. Estas estruturas adquiriram estabilidade graças à sua capacidade para autocatalisar reações cíclicas nas quais cada mudança desencadeia outra. Para manter estável a sua organização interna foi bastante importante que estes primeiros seres vivos se isolassem do meio, de maneira que o passo seguinte na história da vida tenha sido a formação de "protomembranas". Estas membranas de estrutura simples tinham provavelmente uma dupla camada de fosfolipídios que, graças às propriedades químicas, isolaram o seu conteúdo do exterior, ao mesmo tempo que permitiam a passagem de algumas substâncias úteis para a célula.
Entre os processos de organização molecular que se desenvolveram no interior das células destaca-se o da polimerização de nucleotídios em moléculas de RNA com capacidade de autorreplicação. Desta maneira, os ácidos nucleicos podiam manter as suas propriedades e conservá-las nas suas cópias. Naquele momento, a vida já estava organizada. As primeiras células simples, as procariontes, iniciavam o ciclo da vida.
De células simples a organismos pluricelulares
Os organismos unicelulares, tais como as bactérias e os protozoários, tiveram tanto êxito evolutivo que constituem mais da metade da biomassa total da Terra. No entanto, a pluricelularidade permitia explorar recursos que uma célula isolada não podia alcançar.
A conquista da pluricelularidade incrementou o grau de complexidade e o gasto energético de um organismo. No entanto, estes fatores foram compensados pela especialização, que tornou o organismo mais eficiente. É provável que o primeiro passo em direção à pluricelularidade tenha sido a associação colonial, que consiste no fato de as células-filhas de uma divisão celular permanecerem unidas por uma matriz segregada por elas mesmas. Geralmente, as células de uma colônia não perdem a totipotência e a especialização funcional surge apenas em alguns tipos de colônias.
As células de um organismo pluricelular especializam-se e cooperam entre si. Todas são provenientes de uma única célula precursora, cujas primeiras divisões dão origem a clones. À medida que continua a proliferação e o clone cresce, algumas destas células diferenciam-se e adotam estruturas e funções diferentes, até que por fim criam um organismo pluricelular complexo.
A evolução dos organismos superiores dependeu da produção de um número cada vez maior de tipos celulares especializados e de métodos sofisticados de coordenação entre eles, assim como de mais sistemas de controle da expressão dos genes.
O ciclo celular
Quando uma célula termina o seu período de crescimento, se divide e dá origem a células novas. Nos organismos unicelulares este processo dá lugar ao aumento do número de indivíduos da população, enquanto no caso dos organismos pluricelulares é o processo que permite o crescimento do organismo e a reparação das suas estruturas danificadas.
O processo completo de crescimento e divisão chama-se ciclo celular. A duração do ciclo celular varia de umas células para outras. Por exemplo: enquanto nos embriões das moscas o ciclo leva apenas oito minutos, nas células hepáticas de um mamífero ele pode prolongar-se por mais de um ano. Embora durante o ciclo celular ocorra um crescimento contínuo e alguns processos regulares, também ocorrem processos discretos e pontuais, como a duplicação do DNA. O início e o final destes fenômenos pontuais são controlados por um sistema que atua como um relógio programador e é formado por dois tipos de proteínas: CDK e ciclinas.
A morte celular, que implica o final irremediável do ciclo, pode ser tão importante como a divisão celular para criar um organismo organizado.
Ciclo celular de uma célula eucariota. Divide-se basicamente em duas etapas: a interfase, durante a qual a célula cresce, replica o seu material hereditário e sintetiza diversas substâncias, e a mitose, que compreende a divisão nuclear e a citocinese.

A divisão celular: meiose e mitose
Quando as células se reproduzem por divisão mitótica, elas geram duas células-filhas. Nos seres unicelulares, como as bactérias e as leveduras, cada divisão celular mitótica origina dois novos organismos. Contudo, nos organismos pluricelulares, o resultado de cada uma dessas divisões é a formação de duas células que substituem as que se perderam por desgaste ou por morte celular (portanto, regeneração).
Cada fase da divisão implica a duplicação prévia do conteúdo celular, a fim de reparti-lo entre as duas células-filhas. Para que estas possam herdar a mesma informação da sua progenitora é imprescendível que o seu DNA se replique com uma precisão absoluta e que os cromossomos replicados se repartam pelas duas novas células. O ciclo celular compreeende todos os processos que devem ser levados a cabo para que se cumpram estes requisitos e é dividido tradicionalmente em várias fases, tanto na interfase como na mitose. Durante a mitose, produz-se a divisão do núcleo e do material hereditário, seguindo-se a citocinese ou divisão do citoplasma celular.
Na maioria das células a fase da mitose representa uma pequena fração da duração total do ciclo celular, que pode variar desde alguns minutos, nos embriões, até mais de um ano em alguns tipos celulares. Em casos excepcionais, as células dividem-se de forma direta por amitose, como sucede nas células bacterianas.
Divisão por mitose. A mitose realiza-se em quatro etapas (prófase, metáfase, anáfase e telófase), no final das quais o material genético se duplica e se reparte em dois conjuntos de cromossomos que emigram para os polos opostos da célula. Nesta etapa começa a citocinese, ou seja, a divisão do citoplasma para formar duas células-filhas.

A interfase. Duplicação do material hereditário
A duplicação do material hereditário ocupa apenas uma parte da interfase, a chamada fase S (S = síntese). Os intervalos anterior e posterior de dita fase, as chamadas fases G1 e G2, respectivamente, proporcionam tempo para o crescimento celular.
Mitose
DDurante a mitose, denominada fase M, as células utilizam os mecanismos necessários para separar os cromossomos duplicados na fase S da interfase em dois grupos idênticos. Isso é possível graças a três fenômenos fundamentais que caracterizam a divisão celular:
  • Condensação cromossômica: é necessária para a segregação organizada dos cromossomos nas duas células-filhas e nela participam ativamente as histonas H1 associadas aos nucleossomos.
  • Formação do fuso mitótico: depende de estruturas proteicas do citoesqueleto celular. Os microtúbulos que compõem o fuso mitótico alinham os cromossomos replicados num plano que divide a célula em duas e as cromátides de cada cromossomo dirigem-se respectivamente para cada polo.
  • Ação do anel contrátil: os filamentos de actina e miosina formam um anel contrátil que contrai a membrana plasmática de tal maneira que na citocinese a célula-mãe divide-se em duas células-filhas, ao mesmo tempo em que os orgânulos celulares se redistribuem.
Citocinese
Durante a citocinese, o citoplasma celular se divide. Algumas divisões celulares desenvolvem-se com uma mitose normal sem que se desencadeie a citocinese, o que se traduz na formação de uma célula com mais de um núcleo.
Citocinese animal e vegetal. Nas células animais (A), produz-se por segmentação do citoplasma. Nas células vegetais (B), as vesículas originadas no complexo de Golgi se agrupam e constituem uma barreira com orifícios (plasmodesmos), chamada fragmoplasto.

A divisão direta ou amitose bacteriana
A amitose é o método mais simplificado da divisão celular e é observada em numerosos tipos celulares, como as bactérias. Estes gêneros de células são organismos procariontes, possuem um único cromossomo e não têm citoesqueleto.
Depois da replicação do DNA, cada uma das cópias de DNA fica unida à zona concreta da membrana plasmática, a um mesossoma, cujo movimento para o interior provoca a separação de ambas as cópias e assegura que cada célula-filha receba uma cópia do cromossomo da célula-mãe.
Parece claro que a evolução biológica selecionou métodos mais complexos e seguros de distribuição de cromossomos nas células dos organismos que têm um número superior de cromossomos, processo evolutivo que fica refletido em primitivos dinoflagelados eucariontes.
Meiose
A reprodução sexual implica a mistura de genomas provenientes de indivíduos diferentes para produzir descendentes que são geneticamente diferentes entre si e também distintos dos seus progenitores. Esta mistura de genomas ocorre a partir da fusão de duas células sexuais especializadas chamadas gametas. Quando as duas células se fundem, para que o embrião resultante não tenha o dobro de material genético dos seus progenitores, os gametas levam apenas a metade dos cromossomos.
Este fenômeno só é possível porque a divisão celular que dá origem aos gametas não é uma mitose, mas um outro mecanismo que é conhecido pelo nome de meiose. Este mecanismo de divisão celular implica duas divisões sucessivas do núcleo e do citoplasma.

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