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Fecundação

A fecundação
A fecundação é o processo em que dois gametas se unem para dar origem a um novo ser. Devido à ampla presença da reprodução sexuada na natureza, a fecundação é um fenômeno muito generalizado e extraordinariamente variado nos pormenores e características de cada uma das suas formas e etapas.
Fecundação no mundo vegetal
Nos animais, os gametas se originam diretamente em consequência da meiose, e os seres se formam somente após a fecundação – não existem seres haploides. Nas plantas, ocorre o contrário: entre a meiose e a formação dos gametas, intercala-se uma geração haploide uni ou pluricelular. Neste último caso, é gerado um indivíduo, que se denomina gametófito, formado por células com metade da dotação cromossômica, em contraposição ao indivíduo gerado após a fecundação, denominado esporófito, formado por células diploides. Nas plantas mais primitivas, as duas gerações esporofítica e gametofítica costumam manter a entidade e a autonomia, segundo os casos. Nas plantas mais desenvolvidas (as angiospermas), no gametófito feminino, o saco embrionário fica reduzido a um pequeno número de células, das quais uma se transforma em célula-ovo ou gameta feminino. O gametófito masculino é o grão de pólen e não gera espermatozoides, mas sim dois núcleos gaméticos masculinos. A fecundação nos vegetais é dupla: um núcleo de gameta surgido do grão de pólen fecunda a célula-ovo e origina um zigoto diploide. O outro núcleo do gameta fecunda o núcleo diploide do endoderma (que também forma parte do gametófito feminino) e dá lugar ao tecido do endosperma. Neste tipo de fecundação não se unem propriamente duas células, mas sim um núcleo e uma célula, o que justifica o fato de a palavra fecundação ficar reservada, algumas vezes, apenas para a união de dois pró-núcleos.
Fecundação em animais
Como todos os processos, a fecundação varia conforme a espécie, mas, em termos gerais, podem-se distinguir cinco fases, desde o contato entre os gametas até o início da divisão do ovo.
Estabelecimento do contato entre gametas
O contato entre óvulo e espermatozoide se estabelece, algumas vezes, por meio de mecanismos quimiotáticos, como ocorre com os animais marinhos, que lançam os gametas na água. No caso da fecundação interna, o percurso dos espermatozoides pelas vias sexuais femininas pode ser entendido como uma autêntica corrida seletiva.
Dos 300 milhões de espermatozoides que o homem pode ejacular nas vias genitais femininas, apenas algumas centenas atingem o oviduto (tuba uterina), no qual ocorre a fecundação.
O trajeto pelas vias genitais femininas e os fenômenos que o condicionam ainda são desconhecidos, mas o espermatozoide recebe, neste trajeto, importantes influências de capacitação devido a diversos conjuntos de moléculas repartidas por zonas específicas do trajeto. Além destas moléculas capacitadoras, parecem existir outros grupos de moléculas que atuam como um componente direcional no avanço do esperma.
O reconhecimento óvulo-espermatozoide ocorre quando a cabeça do espermatozoide adere à matriz externa do óvulo, denominada zona pelúcida, por meio de um mecanismo que parece ser extraordinariamente complexo e do qual participam um conjunto de proteínas do espermatozoide e complexos de proteínas e açúcares unidos à zona pelúcida. Estas proteínas funcionam em conjunto e também se ativam simultaneamente.
Penetração da zona pelúcida pelo espermatozoide. Quando o espermatozoide encontra o óvulo, adere à sua superfície e inicia a reação acrossômica: a membrana externa do acrossoma se funde com a membrana plasmática e ambas formam vesículas carregadas de enzimas.

Regulação da entrada do espermatozoide no óvulo
O reconhecimento óvulo-espermatozoide é seguido da dissolução das regiões que entram em contato, o que facilita a fusão das membranas do espermatozoide e do óvulo. A fusão destas membranas nos mamíferos é mediada pelas proteínas fertilinas. O material contido no espermatozoide só pode entrar no óvulo após a ação desenvolvida por essas proteínas.
Um problema associado à entrada do espermatozoide é a possibilidade de polispermia, ou seja, da entrada de outros espermatozoides, o que representaria uma fecundação malsucedida. A prevenção da polispermia parece ocorrer por meio de um mecanismo duplo. Em primeiro lugar, estabelece-se um rápido bloqueio à possível entrada de outros espermatozoides pela modificação da carga elétrica da membrana do óvulo. Em segundo lugar, os grânulos corticais modificam os receptores do esperma no óvulo, e assim as moléculas deixam de ser ativas, estabelecendo-se um bloqueio definitivo.
Ativação do metabolismo do ovo
O óvulo fecundado, ou ovo, reativa o seu metabolismo no momento da entrada do espermatozoide. Esse fenômeno consiste em uma reação rápida, que nos animais superiores é marcada pela liberação de íons cálcio no interior do ovo, processo que determina o desencadeamento de uma série de ativações enzimáticas. Em seguida ocorre um conjunto de respostas lentas caracterizadas principalmente pela ativação da síntese de DNA e de proteínas (tubulinas, actinas, histonas), além de fatores morfogenéticos.
Fusão do material genético
Quando o espermatozoide entra no óvulo, o núcleo espermático se separa das suas mitocôndrias e do flagelo, que se desintegram. Assim, apenas algumas das mitocôndrias do espermatozoide sobrevivem no ovo. Calcula-se que no rato apenas 1 em cada 10.000 mitocôndrias do ovo seja de origem paterna, o que significa que o genoma mitocondrial é basicamente transmitido pela mãe.
O núcleo do óvulo é o pró-núcleo feminino, e o do espermatozoide, o pró-núcleo masculino. A cromatina do pró-núcleo masculino, uma vez dentro do óvulo, em um processo que dura entre uma hora (ouriço-do-mar) e 12 horas (mamíferos), perde o estado de condensação, une-se ao pró-núcleo feminino e forma o núcleo do zigoto. Nos mamíferos, a descondensação do pró-núcleo masculino ocorre durante a segunda divisão meiótica do óvulo.
Teoricamente, ainda que os dois pró-núcleos forneçam ao ovo informação genética comparável, cada vez existem mais provas de que, também neste campo, são produzidas assimetrias entre os dois sexos. Sabe-se que os pais marcam os seus genes por meio de metilações que acarretam bloqueios ou ativações dos genes. Esses processos levam a uma certa guerra de sexos em escala molecular. Ações dessa natureza parecem estar destinadas a estabelecer um equilíbrio entre dotações genéticas, de forma que uma não domine a outra.
Reordenação do citoplasma do ovo
A fusão dos pró-núcleos reordena o citoplasma do ovo, constituindo o ponto de partida do desenvolvimento embrionário. No citoplasma do ovo existem determinantes morfogenéticos que reprimem ou ativam genes, de acordo com as necessidades da especialização celular. A ação desses determinantes gera as migrações de material entre zonas citoplasmáticas, estabelecendo, assim, gradientes e eixos que determinarão o mapa embrionário. Foram identificadas algumas moléculas ativas (a cinesina) e estruturas (por exemplo, os microtúbulos) como as responsáveis por este tipo de fenômenos de ordenação do citoplasma que dão início à divisão do ovo. O ovo passa de uma estrutura de simetria basicamente radial a uma estrutura de simetria bilateral (cnidários) nos grupos em que esta é a simetria da espécie (platelmintos, nematelmintos, moluscos, anelídeos, artrópodes, cordados).
Anomalias na fecundação
Entre as situações anômalas dentro do processo da fecundação, encontram-se a polispermia, a hibridação e a partenogênese.
Polispermia
Mesmo que existam mecanismos para a prevenção da polispermia, algumas situações patológicas possibilitam a sua ocorrência. Trata-se da entrada de mais de um espermatozoide no óvulo, ocasionada por um impacto simultâneo múltiplo tão rápido que não há tempo para que ocorra uma reação preventiva à polispermia. Em geral, apenas um pró-núcleo masculino permanece ativo e os restantes degeneram. Em caso contrário ocorre uma poliploidia e o ovo degenera. Acredita-se que, em alguns casos, a polispermia poderia gerar indivíduos com diferentes constituições genéticas.
Hibridação
A definição da espécie biológica é determinada pela possibilidade de que os indivíduos possam ter uma descendência fértil. Este critério situa a fecundação em uma encruzilhada significativa no grande edifício da taxonomia. A fecundação interespecífica é difícil e, quando ocorre, costuma originar infertilidade na descendência. Neste campo, é conhecido o cruzamento entre cavalos e jumentos para a obtenção de burros. É significativo que o sucesso do cruzamento híbrido seja diferente segundo a peculiaridade da fecundação, ou seja, que a infertilidade afete de forma diferente caso o cruzamento ocorra entre égua e jumento ou entre cavalo e jumenta. É preciso lembrar que a viabilidade do cruzamento entre cães e lobos (são animais do mesmo gênero), confirma a pertinência de considerar o critério de fecundação como um bom indicativo de diferenciação das espécies. No mundo vegetal, os cruzamentos híbridos são mais tolerados.
Partenogênese
A partenogênese é a geração de novos indivíduos realizada unicamente pela fêmea, sem a participação do macho, ou seja, sem ocorrência de fecundação. Trata-se de um fenômeno natural e frequente em certas espécies, que mostra claramente que na natureza é possível prescindir do macho e nunca se pode prescindir da fêmea.
A partenogênese é habitual em muitas espécies de invertebrados e pode ocorrer como fenômeno habitual incluído no ciclo da espécie, ou como fenômeno facultativo. É o caso de muitas espécies de insetos e crustáceos e, também, de alguns vermes. Algumas vezes, o aparecimento da reprodução partenogenética é provocado por condições ambientais (por exemplo, escassez de água no caso dos crustáceos, ou ciclo estacional nos pulgões), mas pode fazer parte de fenômenos regulares relativamente pouco conhecidos, como os que ocorrem nos insetos himenópteros sociais (por exemplo, as abelhas).
Existem alguns casos de partenogênese nos vertebrados, especificamente nos anfíbios e répteis. Algumas salamandras unissexuais partenogenéticas (Ambystoma platineum) requerem a participação de um macho de uma espécie próxima (A. jeffersonianum), cujo esperma estimula o óvulo sem fecundá-lo. Existe também uma espécie de lagartixa unissexual partenogenética que recorre a uma corte sexual com outra fêmea, sem que haja nenhuma participação de outra natureza para efeitos de fecundação.
A fecundação e a meiose
A meiose é o processo pelo qual se formam as células germinais ou gametas, que atuam durante a fecundação. Estas células, ao contrário do que ocorre com outras células de animais e plantas, caracterizam-se por possuir uma única cópia de cada cromossomo (células haploides), enquanto as restantes possuem duas cópias, uma materna e outra paterna. Na fecundação, duas células germinais de indivíduos diferentes se fundem, sendo um masculino e outro feminino, e é gerada uma célula com duas cópias de cada cromossomo (célula diploide) que, após sucessivas divisões, dá origem a um novo indivíduo.

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